2022年5月21日是第5个世界鱼类洄游日，大自然保护协会（TNC）推出“从源头到河口”系列文章，分别介绍河流健康的重要性以及洄游鱼类的价值、河流生态系统和洄游鱼类的流域管理、有关鱼类洄游状况的监测与评估等内容，与大家共同了解河流和洄游鱼类。

此为系列文章第一篇。

河流是地球上最具生命力和多样性的生态系统之一，与人们的生计、健康和福祉息息相关。虽然只占不到地球表面积的1%，但河流孕育了世界上近50%的鱼类种群，并为至少25亿人提供主要的食物来源（Opperman等，2015）。

河流是地球的生命血脉，孕育了人类文明，是人类社会发展必不可少的重要资源。河流具有提供能量、资源和生物传输途径等关键作用，不仅为各种水生动植物提供栖息地，也为陆生物种提供关键资源（Speed等，2016）。特别是不受水坝、堤堰或物理障碍阻隔、干扰，能够从源头流到河口的天然河流和自由流淌的健康河流，提供了多种社会、经济和生态效益，具备供给功能、调节功能、文化功能和支持功能等多种重要价值（见表 1）（WWF，2006）。

表1：自由流淌河流的主要功能（WWF，2006）

自由流淌的河流对洄游鱼类的生存起到关键作用，提供了多种栖息地、水流和温度条件，以及维持标志性洄游鱼类及其他物种生存的食物网。目前，全世界大约有1.5万种淡水鱼类，而其中的大部分都具有洄游特性（Hogan，2011）。至少有1100种标志性的鱼类需要在自由流动的河流中进行长距离的洄游活动来繁衍后代，包括阿拉斯加大鲑鱼、亚洲极度濒危的鲟鱼、非洲的黄金猛鱼、湄公河最大的淡水鲶鱼、亚马孙洄游性极强的麻哈脂鲤和日本美丽的香鱼。

在许多发展中国家和地区，自由流淌的河流是解决农村人口生计问题的一把关键钥匙。河流中的泥沙在沉积作用下会形成富饶的洪泛区和三角洲地区，可以为渔民提供数百万吨的渔获物（Opperman等，2015）。据估计，河流洪泛区生态系统能够为大约2.25亿至5.5亿以捕食鱼类为主的人口提供足够的食物。人们还可以在洪泛区和三角洲地区发展退洪农业，区域输出的营养物质可以保持野生渔获物的捕捞量。

了解自由流淌的河流对洄游鱼类和社会需求的重要性，对于提高和完善世界各地河流及其周围自然资源的管理至关重要。不断增长的人口和工业化发展使我们对河流资源的需求不断扩大。为了满足水、能源和运输等方面的需要，数以万计的水库、闸坝已经在世界各地修建起来，全世界自由流淌的河流正在变得越来越少。

2006年有研究对177条1000公里以上的河流进行的初步评估发现，其中只有64条（不到40%）河流保持着自由流动，许多河流都受到新建大坝的威胁（Michele Thieme，2018）。Grill等人2015年的研究表明，全球 48% 的河流受到人工流量调节或河段破碎化的影响，严重影响了淡水鱼类的洄游迁徙，并破坏了鱼类栖息地。

红鲑在阿拉斯加附近的溪流间逆流而上。© Chris Crisman

河流的水文过程和营养物质循环连续性在极大程度上决定了河流系统的完整性和生产力。

有些河流的流量波动很大，而有些河流是由地下水供应的，全年的流量几乎是恒定的；有些河流显示出季节性可预测的水流流量，而有些河流则有不规律的水流模式。当有足够的水量形成间歇性或常年流动的河流通道时，河流就会聚结。溪流与其他支流汇合，形成流量更大、流动更平稳和深度更深的河流，这些河流蜿蜒穿过低地流向大海。地形、地质和气候是影响这一现象的关键因素。

河流的流量取决于集水区的大小和汇入河流的降雨量。在山区或北纬地区，降水可能以雪的形式出现，在春季解冻期间可显著补充河流流量。在较为干旱的气候条件下，许多河流和小溪都会干涸，有时长达数月或数年，因此鱼类种群数量有限，并以适应保护性洄游策略和季节性集群的物种为主。而大型和永久性河流往往支撑着高度发展的河岸带和丰富的水生物种多样性。在季节性的降雨或融雪的影响下，许多河流在正常河床之外形成了横向洪泛区，为许多鱼类提供了觅食、产卵和孵化的场所。在这些河流和洪泛区栖息地之间的自由连通（横向洄游）孕育了丰富的淡水生物多样性。

如今，许多洪泛区受到河道管理的严重影响，例如道路、堤坝和大坝水电站的建设和扩张。举例来说，欧洲最大的天然洪泛区位于多瑙河流域，但在过去的1000多年里，人类活动已经使其只剩下一部分碎片区域。

在完成生命周期的同时，洄游物种如鲑鱼将营养物质从海洋带到内陆生态系统。成年鲑鱼的尸体为熊等野生动物以及整个水生和河岸生态系统提供了重要的营养来源。在加拿大不列颠哥伦比亚大熊雨林中洄游的细鳞大麻哈鱼。© Steph Morgan, WWF

在自由流淌的河流中，上游源头部分的营养物质很大程度上依赖于外来物质的补充。随着河流向下游洪泛区蜿蜒流淌，输送的营养物质呈螺旋式增加。多条支流汇入一起，带来大量的营养物质、更多的光照及食物生产者，从而有越来越多的生命物体汇集一起，形成一个更大、更复杂的食物网。

此外，洄游鱼类也扮演着自由流动的河流系统中营养物质运输的关键角色（Friedl和Wuest，2002），洄游鱼类本身能够将营养物质从海洋运输到河流。例如，已有研究表明，太平洋鲑鱼（Onchorhynchus spp.）将来自海洋的氮（存在于它们的粪便、鱼卵中或濒临死亡的成年鱼类和幼鱼体内）运输至其产卵场，而养分的转移显著提高了河岸植物的生长速率（Helfield和Naiman，2001）。生态学研究表明，太平洋鲑鱼以营养补给和生态系统工程的形式为沿海、淡水和陆地生态系统提供了重要支持和调节服务（Hocking和Reynolds，2011）。

河流连续性理念  河流规模与群落结构和功能属性沿程变化之间的概念关系（Vannote等，1980）

鲑鱼洄游中。© Chris Crisman

目前全球大约有1.5万种淡水鱼类，其中大部分需要在繁殖场和索饵场之间进行一定程度的洄游。对大多数鱼类而言，洄游对它们的生存繁衍至关重要。对某些鱼类来说，洄游构成了其生命周期的重要组成部分，如内河鲱鱼、鲟鱼和鳗鱼；而对另一些鱼类来说，洄游可能只是它们的日常觅食和季节性运动的一种简单的机会行为。其中一些鱼类洄游距离可能非常短，而另一些鱼类的洄游距离有时可超过6000公里。大多数鱼类会沿着溪流、河川进行上下溯降洄游。所有鱼类都会在某个特定时期洄游至特定河段，以便繁殖、觅食或寻找避难所。因此，对鱼类生物学及洄游特性的全面了解与掌握是未来制定河流鱼类洄游管理正确决策的重要基础。

鱼类洄游可以分为河川洄游（potamodro-mous）和越区洄游（diadromous）两类。河川洄游型鱼类一生都生活在淡水中，多在当地局部水域内洄游。它们的洄游路径可以是横向地从河流到洪泛区，也可以是纵向地从下游到上游的小溪流，但不会进入海洋环境。为了产卵繁殖或觅食，越区洄游型鱼类在其生命周期内会在咸水和淡水生境之间洄游。这一类型的鱼群在洄游途中经历了从上游溪流到下游河流、河口以及沿海水域的各种环境条件和生境，所以通常会将其看作河流系统良好环境和生态状况的指示物种。越区洄游型鱼类可细分为不同的类型，包括溯河产卵型鱼类、降海产卵型鱼类和两侧洄游型鱼类。

保护洄游鱼类的种群资源对于人类社会的可持续发展具有非凡的意义及价值，主要体现在以下三个方面：